Глава ii. слюнные железы

Материал взят с сайта www.hystology.ru

К крупным застенным слюнным железам, выводные протоки которых открываются в ротовую полость, относят околоушную, подчелюстную и подъязычную железы. Источником развития itx паренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости, служит эктодерма. Поэтому как секреторные отделы, так и их выводные протоки многослойны. Соединительная часть желез (капсула, перегородки) развивается из мезенхимы.

Крупные застенные слюнные железы имеют дольчатое строение и являются сложными альвеолярными или трубчато-альвеолярными железами. Они относятся к экзокринным железам, поэтому построены из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Секреторные отделы по строению и в связи с составом выделяемого секрета делят на серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки концевых отделов расположены на базальной мембране в один слой. Следующий за ними слой состоит из миоэпителиальных сократительных (корзинчатых) клеток. Форма их отростчатая, в цитоплазме - тонкие сократительные нити - миофиламенты. Слабая пульсация этих клеток способствует удалению секрета из железистых отделов. Следовательно, многослойность концевой части железы создается за счет железистых и миоэпителиальных клеток.

В строении выводных протоков у крупных слюнных желез много общего: они представлены системой ветвящихся трубок, среди которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые выводные протоки и общий выводной проток. Многослойность строения внутридольковых выводных протоков образуется или однослойной эпителиальной выстилкой и миоэпителиальными клетками, или многослойностью эпителия, количество слоев которого пропорционально увеличению диаметра междолькового выводного протока.

По способу образования секрета все слюнные железы относятся к мерокриновым.

Секрет слюнных желез - слюна смачивает корм и этим способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию, с помощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества, очищающие от микробов слизистую оболочку. В слюне содержатся биологически активные вещества, влияющие на секрецию желез желудка, рост нервов и эпителиальной ткани и другие процессы, а также выделяются некоторые экскреты, увлажняется слизистая оболочка ротовой полости.

Околоушная железа . Это сложная, дольчатая, альвеолярная железа. Относится к железам белкового (серозного) типа. У овец и свиней в концевых отделах встречаются слизистые клетки, количество которых у хищных животных увеличивается. Секрет, продуцируемый железой, водянист, содержит ферменты, белок и соли.

Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от нее в глубь органа отходят соединительнотканные прослойки, делящие его на дольки. Долька состоит из ветвящихся концевых отделов альвеолярной формы и внутридольковых выводных протоков. Альвеолы и выводные протоки покрыты миоэпителиальными клетками, а затем тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 261).

Концевые отделы (адинусы) построены из относительно небольшого числа секреторных клеток конической формы - сероцитов. Как правило, ядро у них округлой формы, с конденсированным хроматином, расположено в центре клетки или несколько приближено к базальному полюсу. Цитоплазма мелкозернистая, локализована над ядром и занимает весь апикальный полюс. В базальной части сероцита размещены мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети (рис. 262).

Просвет концевого отдела незначителен, в связи с чем между сероцитами располагаются узкие межклеточные канальца - продолжение просвета концевого отдела. Железистые клетки образуют первый ряд. Вторым рядом являются корзинчатые миоэпителиальные клетки. Они отростчатой формы и снаружи охватывают сероцит. В цитоплазме корзинчатых клеток находятся способные к сокращению миофиламенты, построенные из сократительных белков. Просвет концевого отдела переходит в просвет вставочного отдела - самый малый по диаметру выводной проток. Его клетки плоские и также покрыты миоэпителиальными клетками.

Вставочные отделы объединяются и переходят в исчерченные выводные протоки, выстланные однослойным столбчатым эпителием. В клетках исчерченного отдела выражена базальная исчерченность. Она образована плазмолеммой базального полюса, которая в виде многочисленных складок погружается в цитоплазму клетки, где рядами между складками плазмолеммы перпендикулярно базальной мембране располагаются многочисленные митохондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки, а в цитоплазме - секреторные гранулы различной электронной плотности. Снаружи клетки исчерченного выводного протока покрыты миоэпителиальными клетками. В отличие от вставочного отдела в исчерченном протоке хорошо выражен просвет.

Исчерченные протоки переходят в ветвящиеся междольковые. Они расположены в междольковой соединительной ткани и выстланы сначала двурядным, затем, по мере увеличения диаметра, становятся двухслойными. Междольковые протоки сливаются и формируют главный (общий) выводной проток. Он покрыт двухслойным, а в устье - многослойным плоским эпителием. Наружным его слоем является плотная соединительная ткань.

Подчелюстная железа - сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая, дольчатая. По характеру отделяемого секрета она относится к смешанным, или белково-слизистым, железам.

Дольки железы построены из внутридольковых выводных протоков и секреторных отделов. Различают две разновидности секреторных отделов: слизистые и смешанные (слизисто-белковые)

Рис. 261. Околоушная слюнная железа:

1 - концевые отделы; 2 - вставочные отделы; 3 - слюнные трубки; 4 - жировые клетки; 5 - междольковая соединительная ткань.


Рис. 262. Схема электронно-микроскопического строения ацинуса околоушной железы:

1 - секреторные гранулы; 2 3 - ядро; 4 - межклеточные секреторные канальца; 5 - миоэпителиальная клетка (по Шубниковой).


Рис. 263. Подчелюстная железа:

1 - белковые концевые отделы; 2 - смешанные концевые отделы; 3 - серозное полулуние; 4 - слизистые клетки смешанного концевого отдела; 5 - вставочный отдел выводного протока; 6 - слюнная трубка; 7 - корзинчатая клетка; 8 - внутридольковая соединительная ткань; 9 - междольковая соединительная ткань; 10 - междольковый выводной проток.


Рис. 264. Схема электронно-микроскопического строения серозной клетки подчелюстной железы:

1 - секреторные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточный каналец; 5 - комплекс Гольджи.

(рис. 263). В состав слизистых концевых отделов по сравнению с белковыми концевыми отделами входит большее количество клеток, а их просветы обширнее. Клетки, вырабатывающие слизь, называются мукоцитами. Они крупнее белковых, конической формы. Ядра уплощены, богаты гетерохроматином и оттеснены к основанию клетки. Цитоплазма светлая и содержит многочисленные вакуоли (рис. 264).

В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые в виде так называемых полулуний расположены снаружи серозных. Так как мукоциты развиваются вследствие ослизнения вставочных протоков, последние выражены хуже, чем в околоушной железе, они короче и менее ветвящиеся. Концевые отделы и внутридольковые выводные протоки также покрыты миоэпителиальными клетками.

Строение и характер ветвления выводных протоков сходны с околоушной железой: короткие вставочные протоки объединяются в исчерченные. Из последних образуются междольковые, которые формируют главный выводной проток.

Подъязычная железа дольчатая, сложная, разветвленная, трубчато-альвеолярная, смешанная. Строение ее сходно с другими смешанными железами. В дольках подъязычной железы по сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.

У разных видов сельскохозяйственных животных имеются значительные различия в соотношении слизистых и белковых клеток в составе концевых отделов и долек железы.


Являются экзокринными железами эктодермального происхождения. Развиваются на основе инвагинирующего в подлежащую мезенхиму многослойного эпителия слизистой оболочки ротовой полости. Подразделяются на две группы:

1. интраорганные (мелкие) - локализованы в слизистой оболочке органов ротовой полости: губные, щечные, небные, язычные;

2. внеорганные (большие) - расположены за пределами ротовой полости, но связаны с нею выводным протоком. Включают три пары крупных слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ.

Все большие слюнные железы по строению являются сложными, разветвленными, альвеолярными (околоушная) или альвеолярно-трубчатыми (подчелюстная и подъязычная) железами.

Снаружи слюнные железы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят перегородки, делящие его на дольки.

СТРОМА каждой дольки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой проходят сосуды и нервы. В соединительной ткани содержатся скопления жировых клеток и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие IgA.

ПАРЕНХИМА желез образована эктодермальным эпителием, формирующим концевые (секреторные) отделы и систему выводных протоков.

КОНЦЕВЫЕ ОТДЕЛЫ состоят из железистых эпителиальных клеток призматической формы и миоэпителиальных уплощенных клеток, лежащих снаружи от секреторных.

Железистые клетки синтезируют, накапливают и выделяют секрет; выведение секрета осуществляется по мерокиновому типу.

После окончания секреции процесс вновь многократно повторяется, в связи с чем получил название секреторного цикла. В зависимости от стадии секреторного цикла железистая клетка имеет разную структуру.

По составу железистых клеток и биохимическому характеру секрета различают три типа секреторных отделов:

1. Белковые (серозные) секреторные отделы содержат клетки, продуцирующие секрет белковой природы - сероциты. Это клетки призматической формы, имеющие базофильную окраску цитоплазмы, с хорошо развитым синтетическим аппаратом, крупными секреторными гранулами в апикальной части клетки. Сероциты продуцируют жидкую слюну с высоким содержанием амилазы, мальтазы, пероксидазы, гликозаминогликанов и солей. Сероциты синтезируют также гликопротеин, связывающий и обеспечивающий перенос и выделение в слюну IgA, вырабатываемого плазматическими клетками соединительной ткани, окружающей концевые отделы. Белковые секреторные отделы мелкие, округлой формы, центральный просвет в них слабо различим, окрашены базофильно.

2. Слизистые концевые отделы состоят из слизистых клеток - мукоцитов.

Это светлые клетки с уплощенными ядрами, расположенными в базальной части. Апикальная и вся надъядерная часть мукоцитов содержит слизистые светлые гранулы. Мукоциты продуцируют слизистый компонент слюны, содержащий гликопротеины и муцины. Слизистые секреторные отделы светлые, полупрозрачные, по величине крупнее белковых, могут иметь неправильную форму. Они не обладают базофилией, центральный просвет в них на препаратах не виден.

3. Смешанные концевые отделы состоят из двух типов секреторных клеток - сероцитов и мукоцитов. Центральную, основную по величине, часть концевого отдела образуют мукоциты. Периферическая, краевая зона, окружена сероцитами, расположенными группами в виде полулуний (белковые полулуния Джиануцци). Смешанные секреторные отделы больше по величине, чем белковые или слизистые и имеют неправильную форму.

Во всех концевых отделах экзокриноциты снаружи окружены миоэпителиальными клетками, которые являются видоизмененными эпителиоцитами и содержат многочисленные актиновые миофиламенты. Миоэпителиоциты уплощены, имеют звездчатую форму и расположены между базальной мембраной и базальным полюсом железистых клеток, охватывают последние своими цитоплазматическими отростками. Миоэпителиальные клетки обладают способностью к сокращению, чем способствуют выведению секрета из концевых отделов в систему выводных протоков.

ВЫВОДНЫЕ ПРОТОКИ слюнных желез образуют систему сливающихся трубочек, среди которых различают: внутридольковые протоки - вставочные и исчерченные, междольковые протоки и общий выводной проток.

1) Вставочные выводные протоки начинаются от концевых отделов и впадают в исчерченные протоки. Они представлены узкими трубочками, выстланными кубическими или уплощенными эпителиоцитами со слабо развитыми органеллами. В апикальной части этих клеток могут встречаться плотные гранулы, содержащие мукоидный секрет. Снаружи от описанных эпителиоцитов в стенке вставочных протоков располагаются миоэпителиальные клетки и камбиальные элементы; за счет последних осуществляется регенерация клеток концевых отделов и системы выводных протоков.

2) Исчерченные протоки (слюнные трубки) расположены между вставочными и междольковыми протоками. Они представлены широкими трубочками с хорошо выраженным центральным просветом. Выстилаются оксифильно окрашенными высокими призматическими эпителиоцитами с округлым центрально расположенным ядром. Эти клетки являются секреторными: в их апикальной части накапливаются гранулы, содержащие калликреин - фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови, с образованием кининов, усиливающих кровоток.

В базальной части клеток цитоплазматическая мембрана образует глубокие, густо лежащие впячивания, в которых столбиками располагаются удлиненные митохондрии. Эта особенность базальной части эпителиоцитов на светооптическом уровне создает картину "базальной исчерченности", что и дало основание для названия описываемых протоков исчерченными.

Плазмолемма в области базальной исчерченности участвует в транспорте воды и реабсорбции Na из слюны. В слюну активно секретируются ионы калия и бикарбоната, вследствие чего концентрация Na и Cl в ней в 8 раз ниже, а K - в 7 раз выше, чем в плазме крови. Таким образом, аппарат базальной исчерченности имеет отношение к разведению и концентрированию слюны.

Кроме того, эпителиоциты внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных) также, как и сероциты концевых отделов, образуют гликопротеин, обеспечивающий транспорт в слюну секреторного IgA.

3) Междольковые протоки - располагаются в междольковой соединительной ткани. Они образуются при слиянии исчерченных внутридольковых протоков, а дистальными концами объединяются в общий выводной проток. Среди междольковых протоков выделяют мелкие и более крупные по диаметру. Первые выстланы однорядным, а вторые - многорядным призматическим или двухслойным эпителием.

4) Общий выводной проток - имеет разную длину в разных слюнных железах.

В начальной части он выслан многослойным призматическим, а ближе к устью - многослойным плоским неороговевающим эпителием.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ.

ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА. Является сложной, разветвленной альвеолярной железой. Имеет тонкую, плотную соединительнотканную капсулу. Продуцирует только белковый секрет, поэтому содержит лишь белковые концевые отделы: мелкие, округлые с небольшим просветом в центре. Вставочные протоки сильно разветвлены. Хорошо развиты исчерченные протоки.

ПОДЧЕЛЮСТНАЯ ЖЕЛЕЗА является сложной, разветвленной, альвеолярно­трубчатой железой со смешанным по химическому составу секретом. Наряду с белковой слюной она образует слизь, поэтому кроме белковых секреторных отделов, численно преобладающих в железе, в ней содержатся смешанные концевые отделы. В результате подчелюстная железа является смешанной по характеру продуцируемого секрета, с преобладанием белкового компонента, т.е. белково-слизистой.

Вставочные протоки в подчелюстной железе короткие, а исчерченные - длинные, сильно ветвящиеся. Последние имеют расширенные и суженные участки.

ПОДЪЯЗЫЧНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА, также как и подчелюстная, по строению является сложной, разветвленной, альвеолярно-трубчатой, а по химическому составу секрета - смешанной. Соединительнотканная капсула развита слабо. Междольковые перегородки азвиты значительно сильнее, чем в других железах.

Содержит все три типа концевых отделов, среди которых численно преобладают смешанные и чисто слизистые концевые отделы. Белковых секреторных отделов содержит мало, поэтому ее называют слизисто-белковой.

В смешанных концевых отделах подъязычной железы белковые полулуния развиты сильнее, чем в подчелюстной, но сероциты кроме белкового секрета содержат также муцины; поэтому такие клетки называют серомукозными.

Различные типы концевых отделов расположены в железе неравномерно: одни участки органа могут содержать только слизистые секреторные отделы, в то время как другие - преимущественно смешанные.

Вставочные протоки подъязычной слюнной железы развиты слабо, а исчерченные - очень короткие.

Совокупный секрет всех слюнных желез, выделяемый в полость рта называется слюной. Околоушная железа продуцирует самую жидкую слюну, а подъязычная - самую вязкую. Суточный объем слюны взрослого человека

колеблется в пределах от 0.5 до 2-х литров. Примерно 25% суточного объема

слюны вырабатывают околоушные железы, 70% - подчелюстные и 5% приходится на

деятельность подъязычной и мелких слюнных желез. Скорость секреции слюны

в течение суток также неравномерна: при бодрствовании (вне приема пищи)

она составляет около 0.5 мл/мин., во время сна - 0.05 мл/мин., а при

стимуляции слюноотделения достигает 2-х и более мл/мин.

Слюна имеет мицеллярную структуру, она содержит около 99% воды и 1% органических (ферменты, протеогликаны, иммуноглобулины) и неорганических (ионы Ca , P , Na, K , Cl и др.) веществ, а также слюнные тельца - слущивающиеся эпителиальные клетки желез. Слюна имеет нейтральную реакцию (рН = 6.5-7.5).

Вместе с тем, в полости рта к чистому секрету слюнных желез примешиваются частицы пищи, разрушающиеся клетки слизистой оболочки, клетки лейкоцитарного ряда, микрофлора ротовой полости и мягкого зубного налета, содержимое десневых карманов. Образующийся смешанный секрет слюны и содержимого ротовой полости называется РОТОВОЙ ЖИДКОСТЬЮ.

Функции слюнных желез.

1. Пищеварительная - слюна участвует в процессах механической переработки пищи, формировании пищевого комка и его проглатывании; способствует вкусовому восприятию пищи и формированию аппетита; осуществляет химическую обработку пищи, расщепляя полисахариды (амилаза).

2. Защитная - защищает слизистые оболочки от механических повреждений грубой пищей, а ее постоянный ток препятствует прикреплению патогенных микроорганизмов к поверхности эпителия и зубов; содержит высокие концентрации антимикробных веществ (лизоцим, лактоферрин, пероксидаза); участвует в иммунологической защите (секреторный IgA).

3. Выделительная - выделение из организма продуктов обмена (мочевая кислота, креатинин), фармакологических препаратов, солей тяжелых металлов.

4. Регуляция водно-солевого гомеостаза - выделение жидкости, содержащей ионы Na, K, Ca, Cl и др.

5. Эндокринная - продукция гормонально активных веществ и факторов роста (паротин, фактор роста нервов, эпидермальный фактор роста и др.).

6. Минерализующая функция - слюна является основным источником поступления в эмаль зуба кальция, фосфора и др. минеральных веществ, что влияет на физические и химические свойства эмали зуба, в том числе на резистентность к кариесу.

Слюна является важнейшим фактором гомеостаза минеральных компонентов в полости рта. Основой минерализующей функции слюны являются механизмы, препятствующие деминерализации эмали зубов и способствующие поступлению минеральных веществ из слюны в эмаль. Баланс минерального состава эмали и слюны поддерживается за счет равновесия между растворением кристаллов гидроксиапатита эмали и их образованием.

В нормальных физиологических условиях гидроксиапатит [Са10(Н2РО4)2.Н2О] является твердым соединением кальция (Са) и фосфата (НРО). Растворимость его зависит от нескольких условий:

Активной концентрации ионов Са и НРО4 ;

РН слюны;

Ионной силы биологических тканей и жидкостей.

Содержание кальция, фосфатов и карбонатов в слюне зависит от деятельности слюнных желез, транспортирующих эти минеральные компоненты в слюну. От 55% до 87% кальция, находящегося в слюне, находится в ионизированном виде, способном к ультрафильтрации, остальной - в связанном состоянии (связывается амилазой, муцином, гликопротеидами). Неорганический фосфат в слюне находится в виде ортофосфата и пирофосфата, 95% которых способны к ультрафильтрации, а 5% связаны с белками. Уровень секреции кальция и фосфатов находится на постоянном уровне в течение суток, что обеспечивает постоянство этих минеральных компонентов для физико-химического обмена в эмали.

Основным механизмом поддержания гомеостаза минерального обмена в полости рта является состояние перенасыщенности слюны ионами кальция и фосфатов по сравнению с эмалью. В результате, повышенная концентрация указанных ионов в слюне способствует их адсорбции на поверхности эмали и последующей диффузии в эмаль по градиенту концентрации с образованием кристаллов гидроксиапатита. Т.е., перенасыщенность слюны ионами кальция и фосфатов препятствует растворению (деминерализации) эмали.

В отличие от подчелюстной и подъязычной слюнных желез слюна, продуцируемая околоушной железой, часто бывает недонасыщенной ионами кальция и фосфатов, с чем связывают более интенсивное поражение кариесом зубов верхней челюсти.

Минерализующая функция слюны осуществляется наиболее полно в нейтральной среде, чему способствует рН слюны (в норме колеблется в пределах 6.5 - 7.5). Перенасыщенность слюны ионами сохраняется до значений рН = 6.0, при более сильном ее подкислении слюна быстро становится ненасыщенной гидроксиапатитом, ведет к его быстрому растворению и теряет свои минерализующие свойства. Подщелачивание среды усиливает минерализующие свойства слюны, но, вместе с тем, способствует образованию зубных камней.

Снижение функциональной активности слюнных желез оказывает отрицательное влияние на состояние зубо-челюстного аппарата, поскольку:

Снижается степень омывания зубов слюной, что ухудшает очищение полости рта, вымывание остатков пищи, микрофлоры и т.д.;

Ухудшение самоочищения полости рта приводит к снижению процессов минерализации и уменьшению резистентности эмали к деминерализующим воздействиям;

Снижается интенсивность антибатериальных и иммунологических факторов защиты в полости рта, что ведет к созданию благоприятных условий для развития микрофлоры;

Ухудшается пищеварение в полости рта;

Нарушается гомеостаз.

ЛЕКЦИЯ 19: Слюнные железы.

1. Общая характеристика. Функции.

2. Околоушная слюнная железа.

3. Подчелюстная слюнная железа.

4. Подъязычная слюнная железа.

1. Общая характеристика. Функции.

Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.

Функции СЖ:

1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

Облегчает артикуляцию;

Формирования пищевого комка и его проглатывания;

Очистка ротовой полости от пищевых остатков;

Защиты от микроорганизмов (лизоцим);

2. Эндокринная функция:

Выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.

3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).

5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).

Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.

2. Околоушные слюнные железы.

Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки РВСТ выражены плохо.

3. Подчелюстная слюнная железа.

Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки РВСТ.

4. Подъязычная слюнная железа.

Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.

Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки РВСТ внутри долек.

ЛЕКЦИЯ 20: Дыхательная система.

1. Общая морфофункциональная характеристика дыхательной системы.

2. Эволюция дыхательной системы.

3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.

4. Возрастные изменения в дыхательной системе.

5. Гистологическое строение дыхательной системы.

1. Общая морфофункциональная характеристика дыхательной системы.

Дыхательная система выполняет следующие функции:

1. Газообмен (обогащение крови кислородом, освобождение от углекислого газа).

2. Участие в водно-солевом обмене (пары воды во выдыхаемом воздухе).

3. Выделительная функция (в основном летучие вещества, например алкоголь).

4. Депо крови (обилие сосудов).

5. Выработка факторов регуляции свертываемости крови (в частности гепарин и тромбопластин).

6. Участие в обмене жиров (сжигание жиров с использованием выделяювшегося тепла для согревания крови).

7. Участие в обонянии.

2. Эволюция дыхательной системы.

Эволюция легочного дыхания. Появление легочного дыхания в эволюционной лестнице связано с выходом животных с водной среды на сушу. У рыб жаберное дыхание – вода постоянно пропускается через жаберные щели, растворенный в воде кислород обогащает кровь.

а) впервые легочное дыхание появляется у амфибий – причем у них параллельно существует и легочное дыхание и кожное дыхание. Легкие у амфибий примитвны и представляют собой 2 мешковидных выпячивания, которые открываются почти непосредственно в гортань, т.к. трахея очень короткая;

б) у рептилий дыхательные мешки разделены перегородками на дольки и имеют губчатый вид, более выражены воздухоносные пути;

в) у птиц – бронхиальное дерево сильно разветвлено, легкие разделены на сегменты. У птиц имеются 5 воздухоносных мешков – запасные резервуары вдыхаемого воздуха;

г) у млекопитающих отмечается дальнейшее удлиннение дыхательных путей, увеличение количества альвеол. Кроме сегментов в легких появляются доли, появляется диафрагма.

3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.

Источники, закладка и развитие дыхательной системы. Развитие дыхательной системы начинается на 3-й неделе эмбрионального развития. На вентральной стенке переднего отдела I кишки (снутри - материал прехордальной пластинки, средний слой – мезенхима, снаружи – висцеральный листок спланхнотомов) образуется слепое выпячивание. Это выпячивание растет параллельно I кишке, затем слепой конец этого выпячивания начинает дихотомически разветвляться. Из материала прехордальной пластинки образуются: эпителий респираторной части и воздухоносных путей, эпителий желез в стенках воздухоносных путей; из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные элементы и гладкомышечные клетки; из висцеральных листков спланхнотомов – висцеральный листок плевры.

4. Возрастные изменения в дыхательной системе.

К моменту рождения количество долей, сегментов в основном соответствуют количеству этих образований у взрослых. До рождения альвеолы легких остаются в спавшемся состоянии, выстланы кубическим или низкопризматическим эпителием (т.е. стенка толстая), заполонены тканевой жидкостью с примесью амниотической жидкости. При первом вдохе или крике ребенка после рождения альвеолы расправляются, заполняются воздухом, стенка альвеол растягивается – эпителий становится плоским. У мертворожденного ребенка альвеолы остаются в спавшемся состоянии, под микроскопом эпителий легочных альвеол кубический или низкопризматический (если кусочек легких бросить в воду – они тонут).

Дальнейшее развитие дыхательной системы обуслолено увеличением количества и объема альвеол, удлиннением воздухопроводящих путей. Объем легких к 8 годам увеличивается по сравнениению с новорожденным в 8 раз, к 12 годам – в 10 раз. С 12 летнего возраста легкие по внешнему и внутренному строению близки к таковым у взрослых, но медленное развитие дыхательной системы продолжается до 20-24 летнего возраста.

После 70 лет в дыхательной системе отмечается инволюция:

Истончается эпителий и утолщается; базальная мембрана эпителия воздухопроводящих путей;

Железы воздухопроводящих путей начинают атрофироваться, их секрет сгущается;

Уменьшается количество гладкомышечных клеток в стенках воздухопроводящих путей;

Хрящи воздухоносных путей обызвествляются;

Истончаются стенки альвеол;

Снижается эластичность стенок альвеол;

Атрофируются и склерозируются стенки респираторных бронхиол.

5. Гистологическое строение дыхательной системы.

Дыхательная система состоит из воздухопроводящих (воздухоносных) путей и респираторного отдела.

Воздухопроводящие пути включают: носовую полость (с придаточными пазухами), носоглотку, гортань, трахею, бронхи (крупные, средние и мелкие), бронхиолы (заканчиваются терминальными или конечными брониолами).

Носовая полость выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием распологается собственная пластика слизистой оболочки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где имеютсябольшое количество эластических волокон, сильно выраженное сплетение кровеносных сосудов и концевые отделы слизистых желез. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия (см. лекцию “Органы чувств”) осуществляется рецепция запахов.

Гортань и трахея имеют сходное строение. Состоят из 3-х оболочек – слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная.

I. Слизистая оболочка включает:

1. Многорядный мерцательный эпителий (исключение – голосовые связки, там многослойный плоский неороговевающий эпителий).

2. Собственная пластинка слизистой - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы. В трахеи дополнительно имеется подслизистая основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани со слизисто-белковыми железами.

II. Фиброзно-хрящевая оболочка – в гортани: щитовидный и перстневидный хрящи из гиалинового хряща, клиновидный и рожковидные хрящи из эластического хряща; в трахее: незамкнутые хрящевые кольца из гиалинового хряща. Хрящи покрыты фиброзным слоем из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани..

III. Адвентициальная оболочка – из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами.

Бронхи по калибру и особенностям гистологического строения подразделяются на крупные, средние и мелкие бронхи.

Признаки

Крупные бронхи

Средние бронхи

Мелкие бронхи

Эпителий (в целом толщина < по мере < диаметра)

Однослойный много-рядный мерцательный (кл: мерцательные, бо-каловидные, базаль-ные, эндокринные)

Однослойный многорядный мерцательный (кл: те же)

Многорядный одно-слойный цилиндричес-кий/кубический (кл: те же + секреторные (синт. ферм. разруш. сурфак-тант) + каемчатые (хеморецепоры)

Количество миоцитов

Хрящевые элементы

Неполные кольца гиалинового хряща

Небольшие островки эластического хряща

Хрящей нет

Функции воздухопроводящих путей:

Проведение (регулируемое!) воздуха в респираторный отдел;

Кондиционирование воздуха (согревание, увлажнение и очистка);

Защитная (лимфоидная ткань, бактерицидные свойства слизи);

Рецепция запахов.

Респираторный отдел включает респираторные бронхиолы I, II и III порядка, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, остальные оболочки истончаются, остаются отдельные миоциты, по ходу имеют редко расположенные альвеолы. В альвеолярных ходах стенка еще более истончается, миоциты исчезают, увеличивается количество альвеол. В альвеолярных мешочках стенка состоит сплош из альвеол. Совокупность всех разветвлений одной респираторной бронхиолы называется ацинусом, который является морфо-функциональной единицей респираторного отдела. Газообмен в асинуцах идет через стенки альвеол.

Ультраструктура альвеол. Альвеола – пузырек диаметром 120-140 мкм. Внутренняя поверхность альвеол выстлана клетками 3-х типов:

1. Респираторные эпителиоциты (I тип) – резкоуплощенные полигональные клетки (толщина цитоплазмы в безядерных участках 0,2 мкм, в ядросодержащей части – до 6 мкм). На свободной поверхности имеют микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность. Функция: через тонкую цитоплазму этих клеток идет газообмен.

2. Большие (секреторные) эпителиоциты (II тип) – клетки большей толщины; имеют много митохондрий, ЭПС, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы с сурфактантом. Сурфактант – поверхностноактивное вещество (снижает поверхностное натяжение), образует тонкую пленку на поверхности эпителиоцитов выстилающих альвеолу и обладает свойствами:

Снижая поверхностное натяжение и препятствует спадению альвеол;

Обладает бактерицидными свойствами;

Облегчает захват и транспорт кислорода через цитоплазму респираторных эпителиоцитов;

Препятствует выпотеванию тканевой жидкости в альвеолы.

3. Легочные макрофаги (III тип) – образуются из моноцитов крови. Клетки подвижные, могут образовать псевдоподии. В цитоплазме имеют митохондрии и лизосомы. После фагоцитирования инородных частиц или микроорганизмов перемещаются в соединительнотканные прослойки между альвеолами и там переваривают захваченные объекты или погибают образуя “кладбища”, окруженные соединительнотканной капсулой (примеры: легкие курильщика и легкие шахтеров).

Респираторные эпителиоциты и большие эпителиоциты располагаются на базальной мембране, снаружи альвеола оплетается эластическими волокнами и кровеносными капиллярами. Между кровью в гемокапиллярах оплетающих альвеолу и воздухом в просвете альвеол находится аэрогематический барьер, который состоит из следующих элементов:

Сурфактантная пленка;

Безядерный участок цитоплазмы респираторного эпителиоцита;

Базальная мембрана альвеолы и гемокапилляра (сливаются!);

Безьядерный участок цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра.

Понятие об интерстициальной ткани легких - это ткань, заполняющая пространства между бронхами и бронхиолами, ацинусами и альвеолами. Гистологически представляет собой разновидность рыхлой волокнистой соединительной ткани, отличающаяся следующими особенностями:

1. По клеточному составу – в отличие от обычной рыхлой волокнистой соединительной ткани содержит больше лимфоцитов (образуют лимфоидные скопления, особенно по ходу бронхов и бронхиол – обеспечивают иммунную защиту), большее количество тучных клеток (синтезируют гепарин, гистамин и тромбопластин – регулируют свертываемость крови), большее количество макрофагов.

2. По межклеточному веществу – содержит большее количество эластических волокон (обеспечивает уменьшение объема альвеол при выдохе).

3. Кровоснабжение – содержит очень большое количество гемокапилляров (газообмен, депо крови).

ЛЕКЦИЯ 21: Мочевыделительная система.

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.

4. Эндокринная функция почек.

5. Регуляция функции почек.

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть ко-нечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:

1. Участие в водно-солевом обмене.

2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.

3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).

4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).

2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь обра-зуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.

I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдав-ливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.

Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и после-довательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока, из его нижнего отдела образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.

Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:

1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.

2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.

3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.

4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.

Возрастные особенности строения почек:

У новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

У 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;

К моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.

гистологии , цитологии и эмбриологии для... введении освещена история исследований , ... Евгений Владимирович. Общая часть уголовного права в 20 лекциях : курс лекций / Благов, ...

  • - естественные науки - физико-математические науки - химические науки - науки о земле (геодезические геофизические геологические и географические науки) (4)

    Документ

    Официальной программе по гистологии , цитологии и эмбриологии для... введении освещена история становления и методология различных школ лингвокультурных исследований , ... Евгений Владимирович. Общая часть уголовного права в 20 лекциях : курс лекций / Благов, ...

  • Основные деления классификации 1 общенаучное и междисциплинарное знание 2 естественные науки 3 техника технические науки

    Литература

    ... цитология см. 52.5 28.706 Анатомия и гистология человека. Кожа человека, ткани, части тела... .5 Социология. Социология как наука . Методы конкретных прикладных социологических исследований . История социологии. Социология общества в целом...

  • Страница 23 из 68

    Железы делят на две большие группы: 1) железы с внешней секрецией - экзокринные, выделяющие секрет во внешнюю среду (на поверхность кожи, в полость желудочно-кишечного тракта, в полость дыхательных и половых путей); 2) железы с внутренней секрецией - эндокринные, выделяющие вырабатываемые ими вещества (гормоны или инкреты) в кровь или лимфу.
    Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны. Как правило, они имеют дольчатое строение. Среди них крупные железы, такие, как слюнные (подчелюстная, околоушная, подъязычная), поджелудочная, печень, кожные и др. Большую группу составляют внутристеночные железы, выделяющие свой секрет на поверхность органа (например, языка, пищевода, желудка и др.), т. е. их функция связана с функцией органа, в стенке которого они расположены. Железа состоит из секреторного, или концевого, отдела и выводного протока. Если проток короткий, его называют шейкой.
    Секреторные отделы образованы клетками, вырабатывающими секрет. Их называют железистыми, или секреторными. В цитоплазме секреторных клеток в большем или меньшем количестве содержатся капли жира, гликогена, белковые гранулы и т. д. Вид секреторной клетки меняется в зависимости от того, в какой стадии секреции она находится: образует, накапливает или выделяет секрет. Синтез (образование) секрета, его накопление в клетке и выделение происходят в направлении от базальной к апикальной части клетки. Секреторные отделы могут иметь форму трубки или пузырька (альвеолы). В зависимости от формы концевого отдела экзокринные железы делят на трубчатые, альвеолярные или трубчато-альвеолярные.
    Выводные протоки желез построены из клеток, которые, как правило, секрета не выделяют. Проток может ветвиться или не ветвиться. С этим связано деление желез на простые и сложные. У простой железы проток имеет вид короткой (шейка) или длинной трубки, куда открывается один концевой отдел. У сложной железы проток ветвится и в него открывается большое количество концевых отделов (такая железа напоминает гроздь винограда). Сложные железы располагаются в более глубоких слоях органа, чем простые, или даже образуют самостоятельные органы (печень, поджелудочная железа, слюнные, молочные железы).
    По типу секреции, т. е. на основании того, как образуется секрет и каким путем он выделяется из клеток, различают железы мерокриновые, апокриновые и голокриновые. Мерокриновые железы - самая большая группа желез у млекопитающих. Образованный ими секрет в виде капель или гранул выходит из клетки без разрушения ее цитоплазмы. Апокриновыми являются молочная и некоторые потовые железы. У них в процессе образования секрета апикальные части клеток разрушаются, отделяются и входят в состав секрета. В дальнейшем разрушенные части восстанавливаются. В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью секреторных клеток, а части разрушенных клеток входят в состав секрета. Это практически не секреция, а форма гибели клеток. У человека такой тип секреции имеют сальные железы.
    Выделяемый железами секрет может быть белковым, слизистым, смешанным (белково-слизистый), сальным.

    Железы наддиафрагмального отдела пищеварительного тракта (слюнные, железы языка, пищевода, молочная, потовые и сильные) эктодермального происхождения. Их крупные протоки выстланы многослойным эпителием, мелкие - двухслойным.
    Слюнные железы (околоушная, подъязычная, подчелюстная). Каждая из них представлена системой ветвящихся протоков, выстланных многослойным эпителием, количество слоев которого снижается по мере уменьшения калибра протока. Мелкие выводные протоки - слюнные трубки и вставочные отделы - принимают участие в формировании секрета, регулируя водную и солевую его часть. Концевые железистые отделы в этих железах отличны по строению. В околоушной железе они представлены типичными белковыми клетками (рис. 42, А). Секреторные отделы этой железы округлой формы, имеют маленький просвет. Границы между клетками нечеткие. Ядро клетки располагается, как правило, в центре. Околоушная железа - типичный пример белковой железы.
    К слизистым железам, в частности, относятся железы пищевода и некоторые железы языка.

    А - общий вид; Б - подчелюстная железа; В - подъязычная железа; Г - околоушная железа при большом увеличении: 1 - междольковая соединительная ткань; 2 - кровеносный сосуд; 3 - долька; 4 - вставочный отдел; 5 - слюнная трубка; 6 - междольковый проток; 7 - секреторный белковый концевой отдел; 8 - жировые клетки; 9 - слизистый концевой отдел; 10 - смешанный концевой отдел.

    Секреторные отделы слизистых желез неправильной формы, с большим просветом и четкими границами клеток. Клетки окрашиваются базофильно. Ядра их сплющены и оттеснены к базальной мембране тяжелым слизистым секретом. Слизь как в ротовой полости, так и в лежащих ниже отделах пищеварительного тракта, увлажняя поверхность, способствует передвижению пищевых частиц.
    В подчелюстной железе концевые отделы состоят в основном из слизистых клеток: белковые клетки окружают их в виде полулуний. Соответственно эта железа выделяет смешанный секрет (рис. 42, Б).
    В железах энтодермального происхождения (внутристеночные железы желудка и кишечника, печень, поджелудочная железа) все протоки выстланы однослойным эпителием.
    Печень (рис. 43, А) - самая крупная железа. Она построена из долек, имеющих форму усеченной пирамиды. В центре дольки располагается центральная вена, к которой радиально сходятся печеночные пластинки, состоящие из печеночных клеток, расположенных в два ряда. В центре пластинки проходит желчный капилляр. Между пластинками расположены кровеносные капилляры (синусоидные), в которых течет смешанная кровь. Стенка капилляра образована ретикулоэндотелиальными клетками. Дольки окружены соединительной тканью. По углам дольки располагаются триады, состоящие из междольковой артерии, междольковой вены и желчного протока, собирающего желчь из желчных капилляров и несущего ее в желчеотводящие пути.
    Печень продуцирует желчь, принимает большое участие в белковом, углеводном и жировом обмене, выполняет защитную и обезвреживающую функцию.
    Поджелудочная железа состоит из экзокринного и эндокринного отделов (рис. 43, Б). Концевые отделы экзокринной части построены из клеток конической формы. Гранулы секрета концентрируются в апикальной части клеток. Протоки однослойны, наиболее крупные из них имеют в своей оболочке мышечные элементы. Эта часть поджелудочной железы выделяет белковый секрет, включающий необходимые ферменты для переваривания белков, углеводов и жиров. Эндокринные отделы описаны ниже.
    Молочная железа имеет дольчатое строение (рис. 44). Система выводных протоков начинается молочными ходами, покрытыми кубическим эпителием.

    Рис. 43. б
    Поддиафрагмальные железы.
    А - печень человека (общий вид): 1 - междольковая соединительная ткань; а - центральная вена, б - печеночные трабекулы, в - внутридольковый синусоидный капилляр; 2 - триада (вена, артерия, желчный проток); Б - поджелудочная железа: 1 - концевой отдел, 2 - клетки панкреатического островка (Лангерганса), 3 - междольковая соединительная ткань, 4 - междольковый выводной проток, 5 - кровеносный сосуд, 6 - пластинчатое тельце.

    Рис. 44.
    Молочная железа.
    А - нелактирующая; Б - лакирующая: 1 - долька железы; 2 - междольковая соединительная ткань; 3 - выводной I проток; 4 - секреторный концевой отдел; 5 - кровеносные сосуды; 6 - жировые клетки.


    Они переходят в молочные синусы (синусы выстланы уже многорядным эпителием), которые сливаются в выводные протоки, открывающиеся на вершине соска. Эти протоки выстланы многослойным эпителием. Молочные ходы до периода лактации заканчиваются слепыми трубочками, а во время беременности и лактации на них образуются многочисленные концевые железистые отделы - альвеолы. Эпителий альвеолы в этот период в зависимости от стадии секреторного цикла может быть высоким призматическим или кубическим - после отделения секрета по апокриновому типу. Второй слой клеток альвеолы образуют миоэпителиальные клетки. Функционирование железы тесно связано с состоянием половой и всей нейроэндокринной системы.
    Эндокринные железы (рис. 45) регулируют процессы роста, развития, обмена веществ.

    К ним относятся: гипофиз, эпифиз, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, надпочечники, панкреатические островки (островки Лангерганса) поджелудочной железы, половые железы, плацента, эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта. Каждая из желез внутренней секреции построена из различных гормонпродуцирующих клеток, оформленных в продольные или замкнутые тяжи, или островки, между которыми располагаются широкие кровеносные капилляры. Секреторные продукты эндокринных желез (гормоны) выделяются в ток крови. В отличие от секретов экзокринных желез характерной особенностью гормонов является их малое количество по объему и дистантный характер действия.
    Щитовидная железа (см. рис. 45,А). Эта железа регулирует процессы обмена веществ, роста. В ней образуется несколько гормональных продуктов. Щитовидная железа человека состоит из двух долей, связанных перешейком, и образована замкнутыми пузырьками - фолликулами - различной величины. В полостях фолликулов находится коллоид - вещество, содержащее накапливающийся секрет. Стенка фолликула образована однослойным эпителием, форма которого меняется в зависимости от функциональной активности железы: кубический в нормальных условиях, при усилении функции железы он становится призматическим, а при понижении функции - плоским. Между фолликулами находится соединительная ткань, в которой располагаются отдельные скопления фолликулярных клеток - интерфолликулярные островки. Фолликулы густо оплетены кровеносными капиллярами. Кроме фолликулярных клеток, образующих гормон тироксин, в стенке фолликула имеются парафолликулярные клетки, участвующие в регуляции обмена кальция (вырабатывается свой специфический гормон - тиреокальцитонин).
    Околощитовидные железы (см. рис. 45, Б). Они построены из тяжей и скоплений эпителиальных клеток, между которыми лежат прослойки соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Секреторные клетки желез трех видов. Основная часть представлена так называемыми главными клетками - мелкими, светлыми, кроме которых имеются темные и оксифильные клетки. Количество темных и оксифильных клеток с возрастом увеличивается. В железе вырабатывается паратиреоидный гормон, который является антагонистом гормона щитовидной железы - тиреокальцитонина.
    Надпочечники (см. рис. 45, Г). Функция надпочечников многообразна. Гормоны их регулируют водносолевой обмен, обмен углеводов, влияют на проницаемость капилляров и т. д. Надпочечник состоит из двух слоев - коркового и мозгового. Корковый, наружный, слой представляет собой систему эпителиальных тяжей, свернутых в виде клубочков (клубочковая зона), а затем идущих перпендикулярно поверхности надпочечника (пучковая зона). На границе с мозговым слоем они анастомозируют между собой, образуя сетчатую зону. Тяжи эпителиальных клеток прослоены широкими капиллярами. Мозговая часть надпочечников образована рыхлыми скоплениями округлых или многоугольных клеток, расположенных короткими тяжами. Количество широких (синусоидных) капилляров в этой зоне особенно велико. Клетки мозгового слоя получили название хромаффинных (адреноцитов), в связи с тем что при обработке раствором бихромата калия в них отлагается зеленовато-бурый осадок восстановленного хрома. Среди них выделяют два вида - адреноциты и норадреноциты.
    Гипофиз (рис. 45, В). Основная железа эндокринной системы, через которую благодаря ее связи с промежуточным мозгом от центральной нервной системы передаются импульсы всем эндокринным органам. Это происходит благодаря тому, что гипофиз вырабатывает ряд гормонов (криотропные гормоны), которые регулируют деятельность других желез внутренней секреции.
    Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя доля наиболее крупная, образована эпителиальными тяжами, которые, разветвляясь и соединяясь друг с другом, образуют густую сеть, обильно оплетенную кровеносными капиллярами. Тяжи построены из клеток двух типов: главных (хромофобные) и хромаффинных, среди которых различают оксифильные и базофильные. Главные клетки составляют половину общего числа клеток, оксифильные - 30 - 35%, базофильные - 4-10%. Клетки отличны как по своему строению, так и в функциональном отношении. Соотношение между ними варьирует в зависимости от состояния организма и интенсивности гормонообразования в гипофизе.
    Средняя доля (промежуточная) состоит из однородных эпителиальных клеток, иногда образующих фолликулоподобные структуры. У человека эта доля бывает недоразвитой.
    Задняя доля построена из клеток глии и их многочисленных отростков. Ткань содержит большое количество кровеносных капилляров. В заднюю долю входят волокна от нейросекреторных ядер подбугорной области (гипоталамус), в концевых отделах которых депонируются гормоны клеток этих ядер, имеющие большое значение в регуляции кровяного давления, тонуса гладкой мускулатуры.
    Эпифиз (шишковидная железа). Функциональное значение этой железы окончательно не установлено. Имеются указания на ее значение для роста и полового созревания. Установлено ее влияние на гипоталамо-гипофизарную систему. Железа состоит из тяжей и групп клеток, различных по форме, среди которых выделяют темные и светлые клетки, прослоенные многочисленными капиллярами.


    Рис. 45.
    Эндокринные железы.
    А - щитовидная железа: 1 - соединительнотканные междольковые перегородки, 2 - фолликулы щитовидной железы, 3 - коллоид в фолликуле, 4 - межфолликулярные островки; Б - околощитовидная железа: 1 - соединительнотканная капсула, 2 - гормонпродуцирующие клетки; В - гипофиз: 1 - передняя доля (аденогипофиз), 2 - промежуточная часть, 3 - задняя доля (нейрогипофиз); Г - надпочечник: 1 - капсула, 2 - корковое вещество: а - клубочковая зона, б - пучковая зона, в - сетчатая зона, 3 - мозговое вещество, г - синусоидный капилляр.

    Эндокринная часть поджелудочной железы (панкреатические островки, островки Лангерганса). При обычных методах окраски эндокринная часть представляет собой бледно окрашиваемые участки различной величины - от нескольких клеток до значительных скоплений. Их светлые полигональные клетки образуют тяжи, между которыми располагаются капилляры. Различают несколько типов клеток - А, В, D, PP. В-клетки вырабатывают гормон инсулин, обеспечивающий усвоение глюкозы из крови (составляют до 70%), А-клетки (до 22%) - гормон глюкагон, регулирующий поступление глюкозы из депо (печень) в кровь, D-клетки (до 8%) - соматостатин - вещество, регулирующее функцию А- и В-клеток, РР-клетки (менее 1%) - панкреатический полипептид, принимающий участие в регуляции функций экзокринного отдела поджелудочной железы и жирового обмена в организме.

    Половые железы.

    Эндокринная деятельность головых желез связана с наличием в них так называемой интерстициальной ткани. Эти светлые полигональной формы клетки тесно связаны с капиллярами. Такая ткань в семеннике состоит из гландулоцитов (клетки Лейдига) и представлена в виде больших или меньших островков, лежащих между семенными канальцами. В яичнике эта ткань получила название интерстициальной железы. В это понятие входит: а) сама интерстициальная ткань, б) специальные внутренние оболочки фолликулов, состоящие из аналогичного вида клеток; в) атретические тела, образованные этими оболочками при обратном развитии фолликула. Количество всех этих клеточных групп варьирует в зависимости от возраста и времени полового цикла. Кроме интерстициальной ткани, эндокринной функцией обладает желтое тело, которое, как указано ниже, образуется после выхода ооцита из яичника и во время беременности достигает полного развития.
    Все железы внутренней секреции находятся в тесном функциональном взаимодействии. Их деятельность регулируется нервной системой.

    на тему: «Околоушная железа: эмбриология, анатомия, гистология и пороки развития»


    ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА - самая большая из слюнных желез, расположена на лице, в глубокой впадине позади ветви нижней челюсти, в позадичелюстной ямке. Форма железы всецело соответствует стенкам этого ложа и имеет неправильные, трудно с чем-либо сравнимые очертания; с натяжкой ее можно сравнить с трехгранной, вертикально поставленной призмой, одна сторона которой обращена кнаружи, а две другие кпереди и кзади. Встречаются околоушная железа округлой формы и распластанные, заходящие далеко вперед на щеку или вниз по грудино-ключично-сосковой мышце до уровня нижнего края нижней челюсти. Наибольшей толщины достигает задняя половина железы-около 1,5 см. Окраска железы серо-желтоватая, близкая к цвету окружающего ее жира, от которого железа отличается более выраженным серым оттенком, дольчатостью и большей плотностью. Объем железы варьирует в значительной степени, самая малая из желез относится к наибольшей как 1:5; средний вес околоушной железы - 25-30 г.

    Эмбриология. Первые зачатки околоушной железы обнаруживаются на восьмой неделе эмбриональной жизни. Первичной формой этой железы, как и других слюнных желез, является цилиндрическое выпячивание эпителия ротовой полости; дистальная часть этого выпячивания разветвляется, являясь почвой для образования дальнейших элементов железы; на поперечных разрезах видны сплошные эпителиальные тяжи, в центре которых формируются полости (будущие протоки). На 15-й неделе образуется капсула околоушной железы. На 12-й неделе околоушная железа лежит очень близко к костным зачаткам нижней челюсти. Иногда видны среди клеток периоста нижней челюсти. В это время околоушная железа лежит близко также и к зачаткам барабанной перепонки. Канализация протоков, формирование концевых трубок околоушной железы идет путем систематического их разъединения и распределения. Клетки околоушной железы развиваются на пятом месяце.

    У новорожденного околоушная железа весит 1,8 г, к 3-летнему возрасту вес ее увеличивается в 5 раз, достигая 8-9 г. У новорожденных и грудных детей околоушая железа богаче соединительной аканью и кровеносными сосудами. Конечные железистые пузырьки слабо развиты, слизистых клеток еще сравнительно мало. После рождения рост околоушной железы идет весьма интенсивно в течение первых двух лет жизни и приблизительно к этому возрасту микроскопическое строение ее уже мало отличается от строения у взрослых.

    Анатомия. Проток околоушной железы выводит слюну в рот; он начинается на передне-внутренней поверхности железы вблизи переднего края, на границе нижней и средней трети ее. Проток околоушной железы из междольковых каналов образуется то путем слияния двух сходящихся под углом почти равного просвета протоков, то канал проникает глубоко в вещество железы, идя косо вниз кзади, принимая на своем пути сверху и снизу боковые каналы (от 6 до 14). По выходе из железы проток направляется косо вверх вперед, не доходя на 15-20 мм до скуловой дуги, поворачивает вперед и идет горизонтально по наружной поверхности жевательной мышцы в сопровождении поперечной артерии лица, расположенной немного выше протока, и ветвей лицевого нерва, которые проходят одни над протоком околоушной железы, другие под ним. Далее проток загибает внутрь впереди жевательной мышцы, пронизывает жировой комок Биша и, прободая косо щечную мышцу, идет 5-6 мм под слизистой и открывается в преддверие рта соответственно верхнему второму большому коренному зубу в виде узкой щели; иногда это отверстие находится на возвышении в виде сосочка. Вся длина протока колеблется от 15 до 40 мм с диаметром просвета до 3 мм. На жевательной мышце к протоку прилегает прибавочная околоушная железа, проток которой впадает в проток околоушной железы, поэтому ее следует считать не добавочной самостоятельной железой, а добавочной долей околоушной железы. Проекция протока околоушной железы на кожу проходит линией от козелка ушной раковины к углу рта. Стенка протока околоушной железы состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, из сосудов и нервов и эпителия, выстилающего просвет канала; эпителий состоит из двух слоев - глубокого кубического и поверхностного цилиндрического; у места впадения в рот эпителий протока принимает характер эпителия слизистой рта.

    Околоушная железа богата сосудами и нервами; ее артерии берут начало из многих источников: все эти сосуды дают богатейшую артериальную сеть, капилляры которой подходят к собственной оболочке железы, не приходя в контакт с секреторным эпителием железы. Вены проходят в междольковых перегородках, унося кровь в наружную яремную вену. Отток лимфы совершается через многочисленные различного просвета сосуды, проходящие также в перегородках долек; лимф, сосуды лишены клапанов; они несут лимфу в лимфатические узлы околоушной железы.

    Нервы околоушной железы получает из 3 источников: из ушно-височного нерва, большого ушного и симпат. ветвей. Все эти нервы ветвятся в междольковой соединительной ткани железы, распадаясь на мякотные и безмякотные волокна, образующие вокруг первичных долек сплетения, волокна которых проникают в самые дольки. Одни из этих ветвей - истинные вазомоторы, другие - секреторные; последние проходят между ас1ш и образуют второе сплетение нервов; третий род волокон заканчивается в стенках выводных протоков железы, способ окончания их еще не выяснен. Секреторная иннервация околоушной железы осуществляется за счет парасимпатической нервной системы. Преганглионарные волокна начинаются от в продолговатом мозге и выходят в составе. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые достигают околоушные железы. Симпатический нерв уменьшает или прекращает секрецию околоушной железы.

    Ложе и фасция околоушной железы. Ложе околоушной железы в большей своей части выстлано тонким слоем клетчатки, в некоторых местах более толстым, принимающим характер апоневроза. Околоушная железа, как и все железы, окружена соединительнотканным листком, истинной капсулой. Капсула, облекая железу тонким листком, дает в глубь железы перегородки и тем самым разделяет ее на отдельные дольки. Вокруг капсулы расположены фасциальные образования соседней мускулатуры: снаружи поверхностная пластинка фасции шеи, сзади предпозвоночная (превертебральная) пластинка и внутри шилоглоточный апоневроз и сосудистое влагалище. Обычно этот ряд фасций описывают как один целый, соединительнотканный чехол железы, различая в нем поверхностный (наружный) и глубокий (внутренний) листки. Поверхностный листок фасции околоушной железы является продолжением фасции наружной поверхности грудино-ключично-сосковой мышцы и переходит на лицо, прикрепляясь к углу и к заднему краю ветви нижней челюсти, отчасти к фасции жевательной мышцы и к нижнему краю скуловой дуги. Глубокий листок, отделившись от предыдущего у переднего края грудино-ключично-сосковой мышцы, направляется к боковым стенкам глотки, последовательно покрывая заднее брюшко двубрюшной мышцы, шиловидный отросток и связки и мышцы, на нем укрепляющиеся; затем фасция покрывает часть задней поверхности внутренней крыловидной мышцы и у заднего края ветви нижней челюсти сливается с поверхностным листком. Внизу оба листка переходят друг в друга в узком месте между углом нижней челюсти и грудино-ключично-сосковой мышцей, создавая тем самым прочную перегородку между ложем околоушной железы и ложем подчелюстной железы. Наверху поверхностный листок укрепляется на нижнем крае скуловой дуги и на хрящевой части наружного слухового прохода. Глубокий листок у основания шиловидного отростка срастается с надкостницей нижней поверхности височной кости. Некоторые части капсулы околоушной железы очень прочны (напр., на наружной поверхности железы и у нижнего ее полюса), другие, наоборот, очень тонки (напр., часть, прилегающая к глотке и к наружному слуховому проходу). Благодаря проникающим в глубь железы отросткам капсулы выделить железу из капсулы удается только с большим трудом, причем особо затруднительно выделение наружной части и переднего края железы; наоборот, железа легко вылущается около наружного слухового прохода, у жевательной мышцы, мышц шиловидного отростка и двубрюшной мышцы и у нижнего ее полюса.

    Ложе околоушной железы, освобожденное от содержимого, т. е. от околоушной железы и других органов, представляет собой впадину с тремя сторонами, с наибольшим вертикальным размером. Наружная поверхность ложа имеется только при целости околоушной фасции; по удалении же ее получается отверстие в виде вертикальной щели, передний край которой составляет задний край ветви нижней челюсти. Задний край отверстия образован сосцевидным отростком и грудино-ключично-сосковой мышцей. Движения головы, равно как и нижней челюсти, изменяют размеры входа в ложе. Верхний край входа образуется височно-челюстным суставом и наружным слуховым проходом; нижний край образует перегородка между ложем околоушной железы и подчелюстной железой. Передняя поверхность ложа образуется ветвью нижней челюсти и покрывающей ее жевательной мышцей - снаружи и крыловидной мышцей - внутри; между последней и околоушной железой проходит основно-челюстная связка. Задняя поверхность ложа образуется задним брюшком двубрюшной мышцы, шиловидным отростком с его двумя связками и тремя мышцами и шилоглоточным апоневрозом. Нижнее, шейное основание ложа образует межжелезистая перегородка. Верхнее, височное основание ложа образуется двумя скатами: задним - наружный слуховой проход и передним - височно-челюстной сустав; таким образом, купол ложа составляет основание черепа на протяжении между основанием шиловидного отростка. Таким образом, ложе имеет костно-мышечно-апоневротические стенки. Кроме околоушной железы, в этом ложе проходят наружная сонная артерия и наружная яремная вена, лицевой и ушно-височный нервы и лимф, сосуды. Синтопия околоушной железы сложна как с органами, лежащими вне ложа железы (внешняя синтопия), так и с таковыми внутри ложа (внутренняя синтопия).