Органы чувств. Орган зрения и орган обоняния

Органы чувств являются периферическими частями анализаторов, осуществляющих связь центральной нервной системы с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают три части: периферическую часть анализатора, где происходит восприятие (рецепция) с помощью особых белков-рецепторов, встроенных в плазмолему клеток, воспринимающих раздражение; промежуточную часть, образованную проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральную часть - участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощущения.

В связи с особенностями развития, строения и функции различают три типа органов чувств: к первому тину относят орган зрения и орган обоняния, которые закладываются в эмбриогенезе как части нервной пластинки. В основеих строения лежат нейросенсорные рецепторные клетки (первичночувствующие), имеющие дендриты и аксоны. Ко второму типу относят орган вкуса, равновесия и слуха. Эти органы закладываются в эмбриогенезе из утолщений эктодермы - плакод. Специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные) этих органов воспринимают раздражения и передают нервным клеткам, которые в связи с этим называют вторичночувствующими. К третьему типу органов чувств относится группа рецепторных окончаний (например, осязательные, пластинчатые тельца), являющихся периферическими частями соответствующих анализаторов (осязания, давления и пр.).

Орган зрения

Орган зрения - глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечно-полосатые глазодвигатвльные мышцы. В функциональном отношении в глазном яблоке различают три основных аппарата:

1. диоптрический или светопреломляющий аппарат - роговица, жидкость передней камеры глаза, хрусталик, жидкость задней камеры глаза и стекловидное тело; 2. аккомадационный аппарат - радужная оболочка, ресничное тело с ресничным пояском и 3. рецепторный аппарат - сетчатая оболочка. В структуре глазного яблока имеются три оболочки: наружная фиброзная - склера и роговица; сосудистая - средняя с собственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; и внутренняя (сенсорная) - сетчатая. Также в глазное яблоко входят хрусталик, стекловидное тело и жидкость передней и задней камер глаза.

Развивается глаз из нескольких источников: зачатков нервной трубки, эктодермы и мезенхимы

Фиброзная оболочка - наружная оболочка глаза, выполняет защитную и опорную функции. Она представлена непрозрачной склерой - плотной пластинчатой соединительной тканью, переходящей в передней части глаза в прозрачную роговицу. В месте перехода склеры в роговицу имеются небольшие полости, сообщающиеся между собой. Это - шлемов канал - венозный синус склеры.

Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, основой которой является рыхлая соединительная ткань с сосудами и пигментными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет трофическую роль. В ней различают четыре слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, в рыхлой соединительной ткани которой залегает множество артерий, вен, пигментных клеток, а также отдельные пучки гладких миоци-тов; сосудисто-капиллярную пластинку с гемокапиллярами преимущественно синусоидного типа и базальный комплекс на границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки.

Сетчатка. Ее наружный и внутренний листки развиваются из соответственных стенок глазного бокала, а зрительный нерв образуется из нейритов ганглиозных клеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хрусталик развивается из эктодермы.Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение. В развитиистекловидного тела и радужки принимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мышцы, суживающие и расширяющие зрачок, имеют нейральное происхождение.

Диоптрический аппарат глаза - система прозрачных, светопреломляющих сред и структур. Роговица. В роговице различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество роговицы, заднюю пограничную пластинку, задний эпителий. Передний эпителий лежит на базальной мембране, представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием. Передняя пограничная пластинка имеет фибриллярное строение. Собственное вещество роговицы составляет около 90% всей толщи роговицы. Оно представлено правильно чередующимися и располагающимися под углом соединительнотканными пластинками, образованными параллельно идущими пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и внутри них расположены отростчатые клетки типа фибробластов. Эти клетки и соединительнотканные пластинки погружены в аморфное вещество, богатое гликозами-ногликанами (кератинсульфатами), придающими прозрачность роговице. В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества диффундируют в роговицу из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное вещество. Задний эпителий состоит из плоских полигональных клеток.

Хрусталик представляет собой двояковыпуклое тело, изменяющее форму во время аккомодации. Он покрыт прозрачной капсулой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плоского эпителия клетки которого по направлению к экватору становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Ее новые эпителиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна, имеющие вид шестиугольной призмы и содержащие белок кристаллин. В центральной части хрусталика волокна укорачиваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. С возрастом наблюдается помутнение хрусталика. В настоящее время разработаны методы создания и пересадки искусственных хрусталиков.

Стекловидное тело расположено между хрусталиком и сетчатой оболочкой и представляет собой массу прозрачного, студнеобразного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту. Эти вещества придают прозрачность и тургор стекловидному телу.

Аккомодационный аппарат глаза с помощью изменения формы хрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке в связи с интенсивностью освещения. Радужная оболочка является производным сосудистой оболочки глаза. В радужке различают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный слой (бессосудистый), сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Радужка осуществляет свою функцию диафрагмы с помощью двух мышц - суживающей и расширяющей зрачок. Ресничное цилиарное тело участвует в акте аккомодации, изменяя кривизну хрусталика. В ресничном теле различают две части: внутреннюю - цилиарную корону и наружную - цилиарное кольцо. От цилиарной короны по направлению к хрусталику отходят цилиарные отростки, контактирующие с волокнами ресничного пояска - радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон круговой связки. Волокна этой связки прикрепляются к капсуле хрусталика. Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань, в которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях гладкие миоциты. Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомодируется на более близкое расстояние.

Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка. В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка: наружный - пигментный, образованный пигментоцитами, и внутренний, представляющий собой цепь трех радиально расположенных нейронов: наружного - нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего - ассоциативного биполярного и внутреннего - ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листке сетчатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток); наружный пограничный слой (периферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами вторых, ассоциативных, биполярных нейронов); внутренний ядерный (тела вторых ассоциативных биполярных нейронов); внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных, мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутренний пограничный слой (внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетчатые слои - синапсам, контактам их отростков. Следует особое внимание обратить на слой палочек и колбочек. Палочки и колбочки представляют собой периферические отростки - дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Каждый отросток состоит из двух частей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных ресничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочковых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. В мембранах дисков (отшнуро-ванных от плазмолеммы) наружных сегментов палочек, содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка -- опсипа и ретиналя - альдегида витамина А. При недостаточности витамина А диски разрушаются и наступает “куриная слепота”. В наружных сегментах колбочковых клеток, в их полудисках (связанных с плазмолеммой) содержится зрительный пигмент - йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек (помимо органелл, как и в палочках) имеетсяэллипсоид-липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки - сумеречного. Ресинтез родопсина идет в темноте.

При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно - место выхода зрительного нерва и желтое пятно - место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон - аксонов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, формируют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза. Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной - снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую оболочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно расположено у заднего конца оптической оси глаза.

Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, считающихся разновидностью специализированных макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормозящих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наружных сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и колбочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомы перемещаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.

Глаз человека, его сетчатка является инвертированной - луч света сначала проходит все диоптрические среды и толщу сетчатки, чтобы попасть на рецепторные окончания нейросенсорных клеток.

Орган обоняния

Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяющихся от нервной пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и базальные эпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки, располагающиеся в виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и средней раковины носовой полости. Рецепторные, нейросенсорные клетки имеют короткие периферические отростки-дендриты и длинные центральные - аксоны, составляющие обонятельный нерв, идущий в обонятельные луковицы. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами с 10-12 подвижными обонятельными ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микроворсинками отделяют друг от друга обонятельные клетки и располагаются в виде многорядного эпителиального пласта. Поддерживающие клетки также участвуют в апокриновой секреции, необходимой для функционирования обонятельных клеток. Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток. Поступающие в полость носа молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез, располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани обонятельной выстилки. Секрет этих желез, а также поддерживающих клеток, омывает обонятельные реснички. Растворенные в секрете пахучие вещества воспринимаются рецепторными белками, вмонтированными в мембрану рецепторной клетки.

Орган вкуса

Орган вкуса относится ко второму типу органов чувств, содержащих сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган вкуса представлен вкусовыми почками, располагающимися в многослойном эпителии желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является эмбриональный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из плотно прилегающих друг к другу 40-60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих и базальных клеток. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия - вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном конце вкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микроворсинки, между которыми выявляется высокая активность фосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующих вкусовые вещества. Из подлежащей соединительной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна, образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпителиоцитов. Вкусовые вещества, растворенные в слюне, приводят в возбуждение рецепторные сенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от которых передаются по нервным путям в следующие звенья вкусового анализатора, (см. таблицу 2).

Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)

В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, среднее и внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускорений. В наружном ухе различают ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо представленно барабанной полостью, слуховымикосточками, слуховой трубой. У млекопитающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, ограниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия - в вестибулярном лабиринте - в пятнах мешочков и гребешках полукружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый лабиринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений эктодермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка - органа равновесия и органа слуха. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который также делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки.

Спиральный орган. Орган слуха. Улитковый канал перепончатого лабиринта представляет собой спиральный, слепо заканчивающийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярной мембраны, наружной - сосудистой полоской и нижней базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана - это тонкофибриллярная соеди-нительнотканная пластинка, покрытая однослойным плоским эпителием со стороны эндолимфы и эндотелием со стороны перилимфы. Наружная стенка, образована спиральной связкой, покрытой сосудистой полоской с многорядным эпителием и гемо-капиллярами, нижняя стенка - это базилярная пластинка, с расположенным на ней спиральным органом, находится в основании улиткового канала между спиральной костной пластинкой и спиральной связкой. В базилярной пластинке различают три части:

базальную мембрану для эпителия спирального органа, тонкофибриллярные непрерывные коллагеновые волокна (“струны”) и плоские клетки мезенхимного генеза со стороны барабанный лестницы. Утолщение надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбсоединительнотканное образование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителием и ограничена двумя губами: нижней - барабанной и верхней - вестибулярной. От последней отходит покровная мембрана желатинозной консистенции, нависающая над волосковыми клетками. Под лимбом в основании спиральной костной пластинки расположен спиральный ганглий с биполярными нейронами.

Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсорных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп различают внутренние и наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки - эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с расширенным основанием, лежат в один ряд. Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и уплотненными микроворсинками (волосками) - стереоцилиями. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со слуховыми волосками-стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4-5 рядов. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волосковые эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных, фаланговых клетках, то опорные клетки лежат на базальной мембране. Вих цитоплазме имеются тонофибриллы. В спиральном органе на базальной мембране расположена еще одна разновидность опорных клеток - столбовые эпителиоциты внутренние (обращенные от туннеля к лимбу) и наружные (обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вершинами, образуют внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Терминали дендритов биполярных нейронов спирального ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми располагаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликогеном. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной мембране, находятся наружные поддерживающие эпителиоциты - клетки кубической формы, которые постепенно переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.

Звуковые воздействия с барабанной перепонки передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перилимфу, базилярную и покровную мембраны. При этом происходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе, взаимодействует с холинрецепторным белком, вмонтирвоанным в мембраны стереоцилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает аце-тилхолин. Это приводит к возникновению микрофонного эффекта. Далее афферентные нервные окончания биполярных нейронов спирального ганглия несут импульсы в вышележащие отделы слухового анализатора.

Орган равновесия. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. В вестибулярной части перепончатого лабиринта расположены рецепторы органа равновесия. Он состоит из двух мешочков - сферического и эллиптического, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами. В местах соединения каналов с эллиптическим мешочком (маточка) имеются расширения - ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами (макулами), а в ампулах - гребешками (кристами). Пятна мешочков представлены эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной со статокониями. Статоконии или отолиты состоят из кристаллов карбоната кальция.

Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один из них - грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к которым примыкают нервные окончания в виде чаши. Клетки второго типа - столбчатые, имеют призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков-стереоцилий и одна подвижная ресничка-киноцилия, контактирующие с отолитовой мембраной. При смещени киноцилии в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, то происходит торможение клетки. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами, имеют микроворсинки и большое количество митохондрий. Пятна воспринимают гравитацию (сила тяжести), линейные ускорения, а макула сферического мешочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки (кристы). Они находятся в ампулярных расширениях полукружных каналов. Ампулярные гребешки

состоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов, как и пятна. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот купол входят волоски сенсорных клеток. Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения (повороты тела и головы). Нервные волокна, разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен, принадлежат биполярным чувствительным нейронам, находящимся в вестибулярном ганглии. Центральные отростки клеток ганглия направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер. От этих клеток импульс поступает далее в вышележащие отделы анализатора.

Обоняние - способность человека ощущать и различать пахучие вещества, действующие на обонятельные рецепторы.

Развитие обонятельной системы в онтогенезе начинается с периферических образований, представленных специальными рецепторами, реагирующими на химические вещества. Эти рецепторы в последующем развитии соединяются с нервными окончаниями обонятельного и тройничного нервов.

Первичная обонятельная структура - обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка, в носовой полости закладывается на 2-м месяце внутриутробной жизни. В конце 2-го месяца волокна тройничного нерва проникают в обонятельную выстилку, в начале 3-го месяца аксоны, идущие от обонятельных клеток, достигают - по обонятельному тракту - обонятельных луковиц, лежащих на основании лобной области мозга. После установления таких связей ускоряется развитие рецепторных обонятельных клеток, они принимают булавовидную форму. К 6-му месяцу развития плода количество рецепторных клеток обонятельной выстилки и клеток обонятельной луковицы уменьшается. К 7 месяцам внутриутробного периода формирование обонятельных рецепторов заканчивается.

Пахучие вещества попадают к обонятельным рецепторам носа при дыхании или через носоглотку - во время еды. Благодаря многочисленным связям обонятельной системы мозга с другими его образованиями обонятельная система способна тонизировать и оптимизировать практически все функции организма, в том числе и обучение.

Безусловно-рефлекторные реакции на запахи обнаруживаются у новорожденных детей сразу после рождения. Условный рефлекс на запах молока у детей можно выработать на 2-м месяце жизни, а дифференциро-вочные рефлексы вырабатываются только к 4-му месяцу. Разницы в характере условных рефлексов на запахи в период детства (в частности, от 4 до 7 лет) не обнаружено.

У новорожденных реакция на запах (мимика лица, изменение дыхания, пульса) ослабевают скорее в результате более быстрой по сравнению со взрослыми адаптации обонятельных рецепторов. Начиная с 2 месяцев постнатального периода у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но он становится стойким лишь к 4-му месяцу жизни, к этому времени можно выработать дифференцировку.

Острота обоняния у новорожденных в 20-100 раз ниже, чем у взрослых. Различение обонятельных раздражителей наблюдается на 2-3-м месяце постнатальной жизни и хорошо выражено в возрасте 4 месяцев. На 4-ом месяце жизни ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных и отвечать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией. В процессе онтогенеза обонятельный анализатор быстро созревает и функционально полностью формируется к 6 годам. Острота обоняния достигает максимума в период полового созревания.

Окончательного уровня развития возбудимость обонятельного анализатора достигает к 14 годам. Считается, что она оптимальна в период половой зрелости и ухудшается после 45 лет.

Обонятельная чувствительность обостряется у женщин при беременности. В ряде случаев у них возникает извращение чувствительности на запахи.

Начиная с 45-50 лет у человека снижается обонятельная чувствительность, пороги к восприятию запахов растут, адаптация к запахам замедляется. Однако приблизительно у 60% даже 80-летних людей обоняние сохраняется на высоком уровне, значительное снижение отмечается приблизительно у 30% лиц преклонного возраста. Это обусловлено атрофическими изменениями в слизистой носа и дегенерацией обонятельных нейронов. У 14% людей данного возраста наблюдается полная аносмия, вызванная повреждением обонятельных луковиц. При постоянной тренировке возрастные изменения обоняния менее выражены.

У взрослого человека обонятельный анализатор реагирует на низкое содержание молекул запаховых веществ, находящихся в воздухе, а вкус возникает при непосредственном контакте с высокими концентрациями химических веществ, содержащихся в пище. При этом в обоих случаях на сенсорный аппарат воздействуют растворенные в воде вещества.

Обонятельные раздражения вызывают различные поведенческие реакции у человека, влияют на его здоровье, эмоции, восприятие и т. д. Так, запахи жасмина, розы, гвоздики улучшают внимание; запахи мяты и ландыша оптимизируют зрение, снимают зрительное утомление; запах моря оптимизирует ассоциативное мышление. Эти примеры можно продолжить. Известен оздоровляющий эффект запахов. Например, кожные раны быстрее заживают при вдыхании запахов сосны и дуба; запах рябины облегчает дыхание, снижает воспалительные процессы в легких; запахи ромашки и герани снижают психическое возбуждение и т. д. Известна особая роль чувствительности обонятельного анализатора в возникновении оборонительных реакций, в половом поведении. Что касается последнего, то следует сказать: половые стероиды оказывают медленное тоническое влияние на функцию обонятельных рецепторных клеток. Особенно зависимы от гормонального уровня ответы рецепторов, связанных с восприятием биологически значимых запахов. При дисфункции обонятельных луковиц может задерживаться или прекращаться овариальный цикл и снижаться половая активность.

Чувствительность обоняния человека зависит от многих эндо- и экзогенных факторов и в первую очередь - от его индивидуальных особенностей. Она также зависит от исходного и текущего функционального состояния человека. Эмоциональное возбуждение усиливает обоняние, в то же время многие запахи производят эмоциональное воздействие: могут вызывать положительные или отрицательные эмоции, что отражается на настроении человека. Полагают, что этот факт может быть обусловлен связями между обонятельной и лимбической системами. На чувствитель-ность обонятельной системы влияет температура окружающей среды. Лучше всего запахи воспринимаются при температуре 37-38° С.

Продолжительное воздействие запаха вызывает адаптацию к нему, которая обусловлена утомлением периферических и центральных отделов обонятельной системы. Причем адаптация может быть даже полной, т. е. ощущение запаха исчезает полностью, несмотря на то, что запаховая стимуляция продолжается.

Обонятельные клетки обладают определенным спектром ответов на раздражение. Возбуждение каждой отдельной клетки может быть вызвано одновременным воздействием молекул многих пахучих веществ, но относительная чувствительность различных клеток при данной концентрации этих веществ индивидуально специфична к разным запахам. Полагают, что каждое пахучее вещество вызывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего многие сенсорные клетки и отражающего информацию о природе вещества. Однако отмечается, что характер ответов на запахи в обонятельной луковице очень сложен. Очень часто запаховая стимуляция вызывает не просто возбуждение или торможение, а разнообразное сочетание этих процессов. Причем информация о химической структуре одоранта не кодируется в сигнале. Природа сигнала, указывающая на присутствие пахучего вещества, одна и та же у всех нейронов, а дифференциацию одорантов, активирующих данную клетку, осуществляет мозг.

В лабораторных исследования показано, что некоторые обонятельные раздражители (например, ванилин, глацинт, гниль) оказывают влияние на динамику процессов ассоциативного мышления и вербальную функцию. Это проявлялось в изменении временных характеристик словесных реакций у испытуемых и в особенностях формирования у них вербальных цепочек.

Резервы обонятельной системы. Резервы обонятельной системы обеспечиваются прежде всего ее высокой чувствительностью. Так, запах скатола ощущается при наличии всего 2 10 -11 г в 50 см 3 воздуха, меркаптана - 2,2 10 -12 г. Человек способен различать более 10 тыс. запахов.

Резервирование обеспечивается также большим количеством рецепторов - до 30 млн с каждой стороны. А число волокон, идущих в составе обонятельного нерва, всего около 60 тыс. Следовательно, на 1 волокно информация идет от 5 000 рецепторов.

В обонятельном эпителии резервирование осуществляется в первую очередь за счет возможности перехода незрелых сенсорных клеток в обонятельные рецепторы. Процесс обновления клеток в обонятельной системе - это одна из уникальных возможностей резервирования функций в этом анализаторе. Наряду с этим эксперименты показывают способность проводящих путей обонятельного анализатора к регенерации после их повреждения.

При частичном разрушении луковиц происходит ухудшение обонятельной чувствительности, иногда наступает выраженная аносмия. А по истечении определенного срока после повреждения наблюдается восстановление обонятельной функции, правда, чувствительность к запахам становиться уже не столь высокой. Следует заметить, что разрушение обонятельных луковиц влияет и на другие системы организма (например, на вегетативную нервную систему), поскольку обонятельное раздражение оказывает на них значительное влияние.

Активность нейронов обонятельных луковиц контролируется высшими центрами. Центробежные влияния на обонятельные луковицы выявляются практически во всех обонятельных образованиях переднего мозга. Причем нейроны переднего мозга, контролирующие активность луковицы, в свою очередь испытывают влияние со стороны всех отделов обонятельной системы.

Надежность обонятельной системы определяется не только теми процессами, которые инициированы путем специфического для данной сенсорной системы раздражения, она в значительной степени зависит и от изменений, происходящих в других сенсорных системах. О межсенсорном резервировании свидетельствуют факты торможения активности нейронов обонятельной луковицы при сильных световых, звуковых и болевых раздражениях.

Обонятельная система, в свою очередь, влияет на состояние других сенсорных систем.

Выше отмечалось, что восприятие запахов зависит от степени освещенности и преобладающего цвета пространства, есть и обратная связь.

При воздействии обонятельного стимула критическая частота различения световых мельканий для слабого света снижается, а для более яркого света в тех же условиях этот показатель может увеличиваться. Под воздействием запаха чувствительность световых рецепторов повышается. При воздействии обонятельных раздражений чувствительность адаптированного к темноте глаза повышается по отношению к зелено-синим лучам спектра, а по отношению к оранжево-красным - падает.

Обонятельные стимулы (запах розы и индола) изменяют границы поля зрения для зеленого и красного цветов. Розмарин увеличивает границы восприятия зеленого цветового поля, индол сужает границы цветового поля.

При обонятельном раздражении гераниолом отмечается снижение слухового порога. Наблюдаются и другие подобные явления.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Подобные документы

Сложные нервные аппараты, воспринимающие и анализирующие раздражения, поступающие из внешней и внутренней среды организма, И.П. Павлов назвал анализаторами. Строение и физиология органа обоняния. Роль и значение органа обоняния как органа чувств.

реферат , добавлен 02.03.2009

Ознакомление с понятием и историей использования стволовых клеток. Рассмотрение особенностей эмбриональных стволовых клеток, геном которых находится в "нулевой точке", а также соматических - клеток взрослого организма. Основы процесса регенерации.

реферат , добавлен 21.05.2015

Причины носовых кровотечений, их диагностика. Симптомы острой кровопотери. Метожы остановки кровотечений из носа. Показание к передней тампонаде, необходимый инструментарий и лекарственные средства, техника проведения. Схематическое изображение процедуры.

презентация , добавлен 15.03.2014

Рассмотрение строения носа человека. Анатомия перегородки носа, валика, ходов, раковин, носоглоточного прохода и слизистой оболочки. Изучение роли слизистых желез, кровеносных, лимфатических сосудов и нервов в исполнении функций дыхания и обоняния.

презентация , добавлен 12.03.2014

Общее понятие об органах чувств и их классификация. Орган обоняния, вкуса, слуха и равновесия. Структура глазного яблока. Транспортно-трофическая функция пигментных клеток. Амакриновые нервные клетки. Слуховые (волосковые) клетки. Орган зрения (глаз).

курсовая работа , добавлен 25.05.2012

Hосовые кровотечения, не прекращающиеся после применения обычных гемостатических мер. Поможет ли передняя тампонада носа при носовых кровотечениях. Основные причины носовых кровотечений. Достижение гемостатического эффекта. Извлечение тампонов из носа.

презентация , добавлен 07.04.2015

Функции крови - жидкой ткани сердечно-сосудистой системы позвоночных. Ее состав и форменные элементы. Формирование эритроцитов, типы патологий. Главная сфера действия лейкоцитов. Лимфоциты - основные клетки иммунной системы. Возрастные изменения крови.

Тема 28. ОРГАНЫ ВКУСА И ОБОНЯНИЯ

Обонятельный анализатор состоит, как любой, из центрального и периферического отделов.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем – обонятельной выстилкой, которая находится на средней части верхней носовой раковины и соответствующем участке слизистой оболочки перегородки носа.

Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. Их центральные отростки – аксоны – передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторы являются первым нейроном обонятельного пути и окружены опорными клетками.

Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центральной, имеют также короткий периферический отросток – дендрит, заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением – обонятельной булавой диаметром 1 – 2 мм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца, отходящие от вершины булавы несколько обонятельных волосков длиной до 10 мм, имеющих строение типичных ресничек.

В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желез, кровеносных сосудов, а также пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, которая секретируется боуменовыми железами покрывает поверхность обонятельной выстилки.

В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь.

Обонятельный нерв – совокупность тонких обонятельных нитей, проходящих через отверстие в решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительно-тканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25 – 35 запахов.

Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обонятельные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроена цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ.

цАМФ-зависимые воротные каналы активируются в результате последовательности событий – взаимодействия с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек, активации G-белка, повышения активности аденилатциклазы, увеличения уровня цАМФ.

К механизму хемовосприятия в органе обоняния имеет также отношение система инозитолтрифосфата. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с кальциевыми каналами в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторичных посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее восприятие различных запахов.

Через цАМФ-зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и ионы кальция, который связывается с кальмодулином. Образовавшийся при этом комплекс «кальций – кальмодулин» взаимодействует с каналом, что препятствует активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной к действию пахучих веществ-раздражителей.

Продолжительность жизни обонятельных клеток составляет около 30 – 35 дней. Обонятельные рецепторы составляют исключение среди всех других нейронов, они обновляются за счет клеток-предшественников – базальных клеток эпителия обонятельной выстилки.

Опорные клетки. Среди них различают высокие цилиндрические и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3 – 5 мкм. Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул.

Вкусовой анализатор, так же как и обонятельный, состоит из центрального и периферического отделов. Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками, которые обнаруживаются в эпителии полости рта, переднего отдела глотки, пищевода, а также гортани. Их основная локализация – хемочувствительные сосочки языка (грибовидные, желобовидные и листовидные). У детей вкусовые сосочки встречаются также в эпителии слизистой губ, надгортанника, голосовых связок.

Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму, высоту 27 – 115 мкм и ширину 16 – 70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхности эпителия вкусовой порой.

Почка образована 30 – 80 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.

Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий. Дифференцировка почек начинается одновременно с появления скоплений безмиелиновых нервных волокон непосредственно под областью расположения будущей почки.

Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Выделяют четыре типа клеток.

Клетки типа I в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала. Верхушечная часть клеток содержит большое количество электроноплотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Часть этих структур образует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольджи, имеющий отношение к образованию электроноплотных гранул, расположен над ядром. В базальной части клетки присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.

Клетки типа II имеют более светлую цитоплазму. В ней наряду с варьирующимися по размерам вакуолями содержатся расширенные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части клетки расположены редкие и мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомы.

Клетки типа III содержат в апикальной части невысокие микроворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Многочисленные уплощенные цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток – наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80 – 150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30 – 60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным синапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов.

Клетки типа IV расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламенты. Функция этих клеток остается неясной. Не исключено, что клетки типа IV являются предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки.

Хеморецепторные клетки. Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками типа III. В пресинаптической области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, медиатор афферентного синапса. Сладкие раздражители активируют во вкусовых рецепторных клетках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ. Горечи действуют через G-белок, называемый гастдуцином, что через увеличение активности фосфодиэстеразы приводит к снижению уровня цАМФ.

Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную ее часть со скоростью 0,06 мкм/ч. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового органа составляет 250 ± 50 ч. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление. Результаты этих исследований дают основание полагать, что вкусовые почки находятся под нейротрофическим контролем.

автора Татьяна Дмитриевна Селезнева

автора Елена Юрьевна Зигалова

Из книги Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие автора Елена Юрьевна Зигалова

Из книги Основы нейрофизиологии автора Валерий Викторович Шульговский

Из книги Искусство любви автора Михалина Вислоцкая

Из книги Ум человека автора Олег Геннадьевич Торсунов

автора

Из книги 5 наших чувств для здоровой и долгой жизни. Практическое руководство автора Геннадий Михайлович Кибардин

автора Елена Юрьевна Зигалова

Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна Зигалова

Обонятельный анализатор состоит, как любой, из центрального и периферического отделов.

В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь.

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25 – 35 запахов.