Фасеточное зрение – это тип зрения, присущий всем насекомым, ракообразным и некоторым другим беспозвоночным, который характеризуется наличием фасеточных глаз. Фасеточные глаза имеют очень сложное строение и состоят из мелких структурных единиц (омматидиев), форма роговичной линзы которых похожа на выпуклый шестигранник (фасетку).

Фасеточные глаза.

Изучению фасеточного зрения посвящено большое количество научных трудов и работ. Ввиду такого интереса со стороны специалистов, многие особенности строения фасеточных глаз на сегодняшний день достоверно выяснены.

Тем не менее, качество изображения, восприятие цвета и объема, различение движущихся и неподвижных предметов, распознавание знакомых визуальных образов и другие свойства фасеточного зрения колоссальным образом различаются у разных групп живых существ. На это способны повлиять следующие факторы: в сложном глазу – структура омматидиев и их количество, степень выпуклости, расположение и форма глаз; в простых глазках и стеммах – их число и тонкие черты строения, которые могут быть представлены значительным многообразием вариантов. На сегодняшний день лучше всего изучено зрение пчел.

Особенности фасеточного зрения таковы: оно не позволяет видеть мелкие детали, но даёт способность различать частое (до 250-300 Гц) мерцание света. Для человека предельной частотой мерцания является 50 Гц.

Особенности фасеточного зрения насекомых.

В отличие от человека, которому присуще бинокулярное зрение, фасеточные глаза у насекомых неподвижны. У стрекозы глаза занимают почти всю поверхность ее головы и состоят из 25-30 тысяч структурных частиц. Количество омматидиев у разных видов насекомых варьируется: у рабочего муравья их около 100, у пчелы - 5 тысяч, у комнатной мухи - 4 тысячи, у бабочек - до 20 тысяч.

Чем же бинокулярное зрение отличается от фасеточного? Бинокулярное зрение дает возможность воспринимать мир объемным, координировать свои движения при ходьбе, прыжках, ориентироваться на местности, оценивая расстояние от одного объекта до другого и расположение объектов относительно друг друга.

Однако бинокулярное зрение ограничено в пространстве определённым углом зрения (для человека около 50-60°). Если нам нужен больший обзор, мы рефлекторно двигаем глазное яблоко в сторону или поворачиваем голову. Фасеточное зрение насекомых благодаря устройству глаз в виде двух полусфер с большим количеством омматидиев позволяет насекомым видеть предметы и окружающее пространство со всех сторон, не поворачивая головы.

Мозаичное зрение.

Изображение, воспринимаемое фасеточным типом зрения, выглядит мозаично: каждый элемент воспринимается одной структурной единицей глаза, вместе они воссоздают общую картинку.

Разновидности фасеточных глаз.

Анатомические особенности омматидиев, обеспечивающих фасеточное зрение, и их оптические свойства у разных насекомых отличаются. Различают три типа фасеточных глаз:

Апозиционные - встречаются у дневных насекомых. Непрозрачный пигмент постоянно разделяет фасетки, находящиеся рядом, поэтому рецепторы глаза воспринимают только тот свет, который совпадает с осью данного омматидия;

Оптикосуперпозиционные - встречаются у сумеречных и ночных насекомых и ракообразных. Пигмент имеет способность перемещаться и изолировать омматидии попеременно, что повышает чувствительность глаз при слабом освещении;

Нейросуперпозиционные - зрительные клетки, находящиеся в разных омматидиях, но получающие свет из одной и той же точки пространства, суммируют сигнал.

Особенности фасеточного зрения насекомых, заключающиеся в широком обзоре пространства, дали начало новому направлению в развитии прикладной оптики, направленному на разработку искусственных фасеточных глаз, которые можно использовать в миниатюрных системах видеонаблюдения и контроля.

Устройство фасеточного глаза.

. Способность различать цвета.

Цветовосприятие у насекомых сильно различается, однако у большинства, по сравнению с человеком, доступный зрению спектр лучей уменьшен с левой стороны (красный, оранжевый) и увеличен с правой стороны (синий, фиолетовый).

Например, пчелы воспринимают красный, розовый, оранжевый, желтый и зеленый цвета как различные оттенки желтого и не видят между ними большой разницы. Качественно они отличают друг от друга всего 4 цвета. Напротив, бражник различает только две группы цветов: сине-фиолетовую и желто-зеленую. При этом бражники способны полноценно воспринимать эти цвета лишь в сумерках, когда для человеческого глаза все изображение уже сливается в плохо различимые оттенки серого и черного.

. Способность определять форму.

Насекомые способны различать формы предметов, но это происходит совсем не так, как у человека. Насекомые, питающиеся нектаром (бабочки, пчелы), игнорируют "нерасчлененные" фигуры (овал, круг, квадрат и др.), их привлекают т.н. "расчлененные" формы: радиальные, напоминающие венчики цветков. Чем сложнее форма и игра теней у предмета, тем лучше он ими воспринимается. Кроме того, пчелы испытывают «тягу» к мелким предметам (например, рисункам на бумаге), обращая на них больше внимания, чем на крупные.

Определенную роль в восприятии формы играет движение объекта. Насекомые охотнее садятся на цветы, которые колышутся на ветру, чем на неподвижные. Личинки стрекоз бросаются за движущейся добычей, а самцы бабочек реагируют на летящих самок и плохо видят сидящих. Вероятно, дело в определенной частоте раздражения омматидиев глаз при движении, мелькании и мерцании.

. Способность узнавать знакомые объекты.

Насекомые узнают знакомые объекты не только по цвету и форме, но и по расположению предметов, находящихся вокруг них. Например, песчаная оса находит вход в норку, ориентируясь по тем предметам, что располагаются вокруг нее (трава, камни). Если же их убрать или изменить их расположение, это может сбить насекомое с толку.

. Способность воспринимать расстояния.

Эта особенность лучше всего исследована на примере стрекоз, жужелиц и других хищных насекомых. Возможность определять расстояние обусловлена наличием у высших насекомых бинокулярного зрения, то есть двух глаз, поля зрения которых частично пересекаются. Особенности строения глаз определяют, насколько велико расстояние, доступное обзору того или иного насекомого. Например, жуки-скакуны реагируют на добычу и набрасываются на нее, когда находятся от объекта на расстоянии 15 см.

. Светокомпасное движение.

Многие насекомые двигаются так, что у них постоянно сохраняется один и тот же угол падения света на сетчатку. Таким образом, солнечные лучи являются своеобразным компасом, по которому ориентируется насекомое. По тому же принципу ночные бабочки перемещаются в направлении искусственных источников света.

Эволюция органов зрения у насекомых, ракообразных и некоторых других беспозвоночных пошла по другому пути - сформировались фасеточные глаза. Фасеточные глаза представляют собой растровую оптическую систему, в которой в отличие от глаза камерного типа нет единой сетчатки, рецепторы собраны в маленькие (по 4-9) отдельные группы (ретинулы), образуя не вогнутый, а выпуклый слой рецепторов. Кроме рецепторов, ретинула не содержит никаких нервных элементов. Каждая ретинула обслуживается отдельным диоптрическим аппаратом и образует вместе с ним единицу сложного глаза - омматидий.

Фоторецепторная мембрана в фасеточных глазах уложена не складками, а трубочками (так называемые микровиллы, или микроворсинки), и поэтому обладает чувствительностью к поляризованному свету. Понятия аккомодации, близорукости или дальнозоркости не приложимы к фасеточному глазу.

У беспозвоночных животных, кроме парных сложных глаз, расположенных на переднем конце туловища, существуют еще простые глазки. Так, глазки, расположенные на хвосте у мечехвоста, способны отличать день от ночи. В ночное время они посылают в мозг сигналы, корректирующие циркадный (суточный) ритм, в результате чего из мозга к сложным глазам поступает сигнал, усиливающий их чувствительность к свету в 1000000 раз.

Схема строения аппозиционного фасеточного глаза: 1 - роговичные фасетки; 2 - светопреломляющий аппарат; 3 - пигментные клетки; 4 - зрительные клетки; 5 - светочувствительный элемент омматидия; 6 - аксоны зрительных клеток, идущие в оптические ганглии; 7 - покровы головы; 8 - глазная капсула.

У некоторых рыб, амфибий и рептилий есть еще непарный теменной глаз, который не обладает предметным зрением, а лишь различает свет-тьму и, возможно, направление света. Сетчатка теменного глаза состоит только из рецепторов и ганглиозных клеток. Возможно, его роль состоит в коррекции часов циркадного ритма.

Новейшими генетическими исследованиями показано, что стратегия развития глаз, их положение на переднем конце тела определяется специальными генами, которые гомологичны у позвоночных и беспозвоночных животных.

Схема возникновения сетчатого изображения в аппозиционных (а), оптикосуперпозиционных (б) и нейросуперпозиционных (в) фасеточных глазах: 1 - отдельные омматидии с единым или разобщённым светочувствительным элементом, сложенным рабдомерами; 2 - аксоны зрительных клеток. Заштрихованы те светочувствительные элементы, на которые попадают параллельно идущие лучи света (показаны стрелками).

Типы фасеточных глаз

В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 типа фасеточных глаз: апозиционные (фотопические), оптикосуперпозиционные и нейросуперпозиционные (называемые в совокупности скотопическими). У некоторых насекомых (богомолы, подёнки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая - по суперпозиционному.

В фасеточных всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света - первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.

Апозиционные (фотопические) фасеточные глаза

В аппозиционных фасеточных глазах, свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия.

Оптикосуперпозиционные фасеточные глаза

В оптикосуперпозиционных фасеточных глазах, характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей, прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза.

Нейросуперпозиционные фасеточные глаза

Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства.

Разрешающая способность и цветовое восприятие

Нервная проекция сетчатки на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики фасеточных глаз таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1-6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1-5 %) фасеточных глаз позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250-300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц). Фасеточные глаза обеспечивают многим беспозвоночным цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.

У многих насекомых сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных отдельных глазков - омматидий. Насекомые видят мир так, будто он собран из мозаики. Большинство насекомых являются «близорукими». Отдельные из них, как, например, муха диопсиду, видят на расстоянии 135 метров. Бабочка - а она имеет самое острое зрение среди наших насекомых - не видит дальше двух метров, а пчела ничего не видит уже на расстоянии одного метра. Насекомые, глаза которых состоят из большого количества омматидий, способны замечать малейшее движение вокруг себя. Если объект изменяет свое положение в пространстве, то его отражение в составных глазах также меняет место расположения, перемещаясь на некоторое количество омматидий, и насекомое это замечает. Сложные глаза играют огромную роль в жизни хищных насекомых. Благодаря такому строению органов зрения насекомое может сфокусировать глаза на нужном объекте или наблюдать за ним только частью сложного глаза. Интересно, что ночные бабочки ориентируются с помощью зрения и всегда летят к источнику света. Азимут их глаз по отношению к лунному свету всегда меньше 90°.

Цветовое зрение

Для того, чтобы видеть определенный цвет, глаз насекомого должен воспринимать электромагнитные волны определенной длины. Насекомые хорошо воспринимают как ультракороткие, так и ультрадолгие световые волны и цвета спектра, видимого человеческим глазом. Известно, что человек видит цвета от красного до фиолетового, однако его глаз не способен воспринимать ультрафиолетовое излучение - волны, которые длиннее красных и короче фиолетовых. Насекомые видят ультрафиолетовый свет, но не различают цвета красного спектра (только бабочки видят красный цвет). Например, цветок мака воспринимается насекомыми как бесцветный, зато на других цветах глаза насекомые видят такие ультрафиолетовые узоры, которые человеку даже трудно представить. Насекомые ориентируются по этими узорам в поисках нектара. На крыльях бабочек также есть ультрафиолетовые рисунки, которые невидимы для человека. Пчелы различают такие цвета: голубовато-зеленый, фиолетовый, желтый, синий, пчелиный пурпурный и ультрафиолетовый. Насекомые также способны ориентироваться при помощи поляризованного света. При прохождении сквозь атмосферу Земли луч света преломляется, и в результате того, что возникает поляризация света, на разных участках неба длина волн разная. Благодаря этому, даже когда солнца не видно из-за туч, насекомое точно определяет направление.

Интересные факты

У личинок некоторых жуков развиты простые глазки, благодаря которым они хорошо видят и спасаются от хищников. У взрослых жуков развиваются сложные глаза, однако зрение у них не лучше, чем у личинок. Сложные фасеточные глаза есть не только у насекомых, но и в некоторых ракообразных, таких как крабы и омары. Вместо хрусталиков в омматидиях в них расположены миниатюрные зеркальца. Впервые люди смогли посмотреть на мир глазами насекомого в 1918 г. благодаря немецкому ученому Екснеру. Число мелких глазков у насекомых (в зависимости от вида) варьирует от 25 до 25 000. Глаза насекомых, например, жуков, которые плавают на поверхности воды, разделенные на две части: верхняя часть служит для того, чтобы видеть в воздухе, а нижняя - под водой. Фасеточные глаза насекомых видят не так хорошо, как глаза птиц и млекопитающих, поскольку они не способны передавать мелкие детали (у насекомых может быть от 25 до 25 000 фасеток). Зато они хорошо воспринимают объекты, которые двигаются, и регистрируют даже те цвета, которые недоступны для человеческого глаза.

Фасеточное зрение характеризуется плохим различением мелких деталей, но хорошей способностью различать частое мигание света - до 250-300 Гц, в то время как для человека предельной частотой является 50 Гц.

Особенности фасеточного зрения насекомых

Фасеточные глаза насекомых неподвижны, в отличие от глаз человека, например, которому свойственно бинокулярное зрение. Глаза стрекозы занимают почти всю поверхность ее головы и состоят из 30 тысяч структурных частиц. Количество омматидиев у разных видов насекомых отличается: у рабочего муравья их в глазу около 100, у пчелы - 5 тысяч, у комнатной мухи - 4 тысячи, а у бабочек - до 17 тысяч.

Чем же отличается фасеточный тип зрения от бинокулярного? Бинокулярное зрение человека дает ему возможность воспринимать мир объемным, координировать свои движения при ходьбе, прыжках, ориентироваться на местности, оценивая расстояние до объекта и расположение объектов относительно друг друга.

Однако зрение человека ограничено пространством с углом зрения около 46 °. Если нам нужен больший обзор, мы рефлекторно двигаем глазное яблоко в сторону или поворачиваем голову. Фасеточное зрение насекомых благодаря устройству глаз в виде двух полусфер с большим количеством омматидиев позволяет насекомым видеть предметы и окружающее пространство со всех сторон, не поворачивая головы.

Изображение, воспринимаемое фасеточным типом зрения, похоже на мозаику, где каждый элемент воспринимается одной структурной единицей глаза, а вместе они воссоздают общую картинку. Каждый глаз человека благодаря наличию хрусталика воспринимает и фокусирует изображение, отправляя сигнал в мозг, где формируется единая картина.

Разновидности фасеточных глаз

Анатомические омматидиев, обеспечивающих фасеточное зрение, и их оптические свойства у разных насекомых отличаются. В зависимости от этого различают три типа фасеточных глаз:

• апозиционные - встречаются у дневных насекомых. Непрозрачный пигмент постоянно разделяет фасетки, находящиеся рядом, поэтому рецепторы глаза воспринимают только тот свет, который совпадает с осью данного омматидия;
• оптикосуперпозиционные - встречаются у сумеречных и ночных насекомых и ракообразных. Пигмент имеет способность перемещаться и изолировать омматидии попеременно, что повышает чувствительность глаз при слабом освещении;
• нейросуперпозиционные. Зрительные клетки, находящиеся в разных омматидиях, но получающие свет из одной и той же точки пространства, суммируют сигнал.

Особенности фасеточного зрения насекомых, заключающиеся в широком обзоре пространства, дали начало новому направлению в развитии прикладной оптики, направленному на разработку искусственных фасеточных глаз, которые можно использовать в миниатюрных системах видеонаблюдения и контроля.